Большинство водных животных являются аммонотелическими, т.е. свыше 50% азота выделяется у них в виде аммония преимущественно через жабры. Издавна считалось, что проникать в ткани может только аммиак (NH3), а аммоний такой способностью не обладает. В настоящее время от этой теории следует отказаться. Теперь стало ясно, что обе формы аммония способны проникать в ткани животных. Последние исследования доказали, что основной формой аммония, выделяемой через жабры рыбами и беспозвоночными является NH4+. Показано, что экскреция ионов аммония — обменный процесс, при котором метаболический NH4+ обменивается на поверхности жабр на ионы Na+ из воды.
Ранее считалось, что токсичность связана с градиентом парциального давления аммиака при прохождении его через жабры. Предполагалось, что по мере увеличения парциального давления аммиака в воде NH3 диффундирует в организм животного по градиенту концентрации. Это могло быть так, если бы содержание NH3 в воде превышало его содержание в крови. Возрастание концентрации аммиака в воде вызывает усиленное накопление метаболического аммония в тканях, который и вызывает токсикоз. Ученые обнаружили, что интенсивность выделения аммония радужной форелью снижалась по мере возрастания содержания аммиака в воде. Следует считать, что высокое содержание аммиака в воде оказывает косвенное токсическое действие, истинное отравление происходит из-за того, что животные не могут освободиться от избытка аммония, накапливающегося в ходе азотистого обмена.
рН воды оказывает влияние на токсичность аммиака, поскольку регулирует гидролиз NH4+. С повышением рН количество свободного аммиака возрастает пропорционально концентрации ионов аммония (NH4+), а аммиак, по мнению специалистов,— более токсичная форма. Обе формы аммония проникают через тканевый барьер, как уже отмечалось, обе ядовиты, хотя NH3 при высоком рН более токсичен, чем NH4+.
При низком содержании в воде растворенного кислорода токсичность аммония усиливается, хотя механизм этого явления не вполне ясен. Ихтиологи отмечали, что в тканях некоторых видов пресноводных рыб по мере возрастания концентрации NH3 содержание кислорода уменьшалось, в условиях дефицита кислорода в воде у рыб понижалась устойчивость к аммиаку. Некоторые другие исследователи подтверждают, что токсичность NH3 значительно возрастает в воде с пониженным содержанием кислорода.
Согласно одной из теорий высокое содержание аммиака в воде каким-то образом связано со способностью гемоглобина удерживать кислород. Было отмечено уменьшение количества красных кровяных клеток у пресноводных рыб после того, как их выдерживали в воде с сублетальной концентрацией аммиака. Рыбоводы изучали с помощью спектрофотометра раствор гемоглобина у кижуча, содержавшегося в воде с высокой концентрацией аммония. Они отметили постепенное смещение адсорбционной конфигурации насыщенного кислородом гемоглобина в сторону деоксигенации.
Исследователи заключили, что длительное пребывание в среде, насыщенной аммиаком, ведет к ацидемии. Это в свою очередь нарушало способность гемоглобина переносить кислород. Ацидемия, сопровождающаяся нарушением внутреннего кислотно-щелочного баланса, ведет к преждевременному отщеплению кислорода (эффект Бора)…
В проточных системах проблема высокого содержания аммиака решается путём увеличения водообмена. Скорость выделения аммиака рыбой не должна превышать скорости его удаления из системы.
В замкнутых системах более сложный баланс. Во-первых, как и в проточных системах, водообмен в УЗВ должен успевать отводить из бассейнов выделяемый рыбой аммиак. Во-вторых, нитрифицирующая способность биофильтра должна обеспечивать трансформацию аммиака в нитраты. Кроме того, необходимо учитывать пиковые нагрузки, после кормления.
